VIA DE LAS PENTOSAS FOSFATO

Proceso de oxidacion localizado en el citoplasma celular aunque no en todas las celulas.

Proporciona NADPS , ribosa-5-P y moleculas de 3,4,5,6 y 7 carbonos.

Se diferencian dos fases:

A) OXIDATIVA.

Resumen: 1 g6-p+  2NADP--->2NADPH+1ru5P+ 1CO2.

Durante esta fase una molecula de glucosa genera 2 moleculas de NADPH, 1 molecula  de  ribulosa-5-P y 1 molecula de CO2. Consta de 3 reacciones:

1º Oxidacion de glucosa-6-P a 6-fosfoglucolactona, por accion de la enzima glucosa-6P deshidrogensa. Produce una molecula de NADPH.

2º Hidrolisis de la 6-fosfoglucolactona a 6-fosfolactona, por accion de la lactonasa.

3º Descarboxilaxion oxidativa de 6-fosfolactona a ribulosa-5-P mediante la enzima 6-fosfolactona DH. Produce tambien 1 NADPH y 1 CO2.

Esta fase funciona cuando se necesita NADPH en la célula.

B) NO OXIDATIVA. 

Resumen: 6 g6-P+12NADP+6H2O----> 6r5-P+6 CO2+12 NADPH+12H

Recicla las pentosas fosfato a glucosa-6-P.

Por accion de la ribulosa-5-P isomerasa se produce Ribosa-5-P (R5-P) a partir de la ribulosa-5-P (Ru5-P) y mediante la epimerasa se produce xilulosa-5-P a partir de la Ru5-P.

Las dos moleculas de 5 carbonos sufren una serie reordenamientyos de sus esqueletos carbonicos hasta dar lugar  a moleculas de 6 carbonos.

6 moleculas de 5C dan lugar a 5 moleculas de 6C por accion de la trasncetolasa y la transaldolasa.

La enzima transcetolasa cataliza la transferencia de dos carbonos (C1-C2) desde un dador cetosa a un aceptor aldosa, mientras que la transaldolasa cataliza una reaccion similar a la aldolasa en la glicolisis.

(imagen1)

Enzimas implicadas : 

1-transcetolasa. 

2-transaldolasa.

3-fosfohexosa isomerasa.

4-fructosa1,6-bisfosfatasa.

1- La enzima transcetolasa cataliza la transferencia de 2 C de la xilulosa5-P a la ribosa5-P formando septohalosa7-P y gliceraldehido3-P y de la xilulosa5-P a la eritrosa4-P formando fructosa6-P y gliceraldehido3-P. Esta enzima requiere el coenzima tiamina pirofosfatopara estabilizar el carbonion formado por la ruptura del enlaceC2-C3.

2-La transaldolasa elimina un fragmento de 3C de la sedoheptolasa y se condensa con un gliceraldehido-3-P formando fructosa-6-P y eritrosa-4-Fructosa1-6-bbifosfatasa. El centro activo de la aldolasa esta formado por un residuo de Lys necesario para formar la base de Schiff con el carbono carbonilo de su sustrato estabiliazando en carbanion.

Las moleculas de fructosa6-P formadas sufren un proceso de isomerizacion por acccion de la fosfohexosa isomerasa (3)y se convierten en glucosa6-P.

Las dos moleculas de gliceraldehido formadas por la repeticion de estas reacciones se convierten en una molecula de fructosa1,6-bifisfosfato como en la gluconeogenesis. La fructosa1,6-bisfosfatasa (4) convierte la fructosa en glucosa6-P.

La regulacion de esta via se lleva a cabo a traves del control sobre la enzima glucosa6-P DH, mediante la concentracion del NADP. Cuando la [NADP]/[NADPH] es alta se necesita producir NADPH porque la celula lo esta usando activamente.  Así el NADP actua como activador de la ruta y el NADPH como inhibidor.

Si se necesita NADPH se activa la fase oxidativa, si se necesita ribosa se activa la fase no oxidativa, se requiere ambos sustratos, se activa toda la ruta.